МИКРОЭКОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА (ЧАСТЬ I)
С экологической точки зрения человек представляет собой сложную систему, состоящую из макроскопического компонента (человеческое тело) и микроскопического компонента (множество микроорганизмов, заселяющих это тело) [14,17,19]. Данная «надорганизменная» конструкция сформировалась в процессе длительной совместной эволюции предков человека и соответствующих групп микроорганизмов. Именно этим обстоятельством объясняется теснейшая взаимосвязь сообщества симбиотических микроорганизмов и организма-хозяина. Современная наука определяет микробиоту как биоценоз микроорганизмов - бактерий, простейших, микроскопических грибов и вирусов (но не микроскопических растений как это явствует из формального перевода термина «микрофлора») - встречающийся у здоровых людей [3,15]. В индивидуальном развитии человека микробное сообщество начинает формироваться сразу после рождения путем постепенного заселения микроорганизмами открытых полостей ребенка.
Знакомство с микробиотой человека целесообразно начать с рассмотрения некоторых ее количественных хаpaктеристик. Так, общее число микроорганизмов у взрослого человека составляет около 1014 - 1015 (что приблизительно в 10-100 раз превышает численность его собственных клеток), а суммарная биомасса равна 2кг. Число выявляемых видов микроорганизмов превышает 500. Различают микробиоту облигатную (обязательную, постоянную - приблизительно 90%), сопутствующую (факультативную - около 9%) и транзиторную (случайную - около 0,01%). Смена генерации микробов происходит за 1 - 7 дней. Видовой состав данного микробиоценоза хаpaктеризуется значительным разнообразием и зависит от микробного профиля окружающей среды, от локальных физико-химических хаpaктеристик зон вегетирования микроорганизмов и от состояния макроорганизма в целом. При этом распределение микробиоты в организме человека и ее видовой спектр носят закономерный хаpaктер [7,14,15].
Исследование внутрипопуляционных связей микробиоты человека и животных показало, что она представляет собой целостную систему (микробиоценоз) с тонко сбалансированными качественными (видовой состав) и количественными хаpaктеристиками. Выделяют несколько основных системообразующих факторов микробиоты: физический, информационный, генетический и метаболический. Физический. Показано, что при росте в жидких средах или на поверхности твердого субстрата (как в искусственных, так и естественных условиях) микроорганизмы проявляют выраженную тенденцию к установлению временных или постоянных физических контактов. Морфологически это проявляется в формировании различных по размерам, форме и внутреннему строению колоний, агрегатов и других образований. Существенно, что стремление к объединению в группы является общей закономерностью в мире микроорганизмов: одиночные микробы в виде взвеси в жидкости или будучи рассеянны по твердой поверхности, как правило, нежизнеспособны. Прикрепленные к поверхности ассоциации микробов называются биопленками. В природе часто наблюдается объединение в пределах одного агрегата нескольких видов метаболически взаимосвязанных микроорганизмов (такие ассоциации называются консорциумами). Консорциумы, включающие в себя несколько десятков видов микробов, получили название «бактериальные маты». Установлено, что биопленки и бактериальные маты часто имеют сложную трехмерную структуру, хаpaктеризующуюся закономерной топографией заселяющих их видов микроорганизмов (в соответствии с их метаболическими потребностями и выполняемыми функциями). Как правило, их нижний ярус занимают анаэробные микроорганизмы, промежуточный - факультативные анаэробы, поверхностный - аэробы. Высказывается мнение, что такие образования являются своего рода биореакторами с отчетливо выраженной функциональной структурой. В пользу данного представления также свидетельствуют такие факты как наличие в биопленках (биоматах) системы каналов, с помощью которых осуществляется водоснабжение, распределение питательных субстратов и удаление продуктов жизнедеятельности микробов. Кроме того, в биопленках обнаружены особые лакуны, выполняющие функцию воздуховодов. Подробное исследование физических связей между микроорганизмами различных многоклеточных бактериальных структур показало, что между их члeнами могут устанавливаться межклеточные контакты нескольких видов. В одних случаях они формируются путем образования микробами тонких нитеподобных выростов (пилей), в других - посредством слияния наружных слоев клеточной стенки соседних клеток (чему способствует входящий в их состав пептидогликан муреин). Иногда в формировании межклеточных контактов принимает участие наружная мембрана оболочки бактерий (напомним, что у некоторых микробов наряду с плазмалеммой имеется наружная мембрана). Считается, что важную роль в реализации физических взаимодействий между микроорганизмами играет внеклеточный матрикс, организованный в виде своего рода капсул или флоккул - «островков» коллоида с погруженными в него микробами. На долю матрикса приходится около 85% от объема биопленки. Его компоненты, главным образом, сложные полисахариды и белки, синтезируются самими бактериями. Показано, что для образования биопленки и поддержания ее целостности важное значение имеет подвижность определенных микроорганизмов. Необходимо отметить, что микроорганизмы вступают в непосредственные контакты не только между собой, но и с клетками эпителиального пласта, на котором формируется биопленка. Процесс образования этих контактов в большинстве случаев носит сложный, регулируемый со стороны обоих партнеров, хаpaктер и таким образом вносит определенный вклад в интеграцию микробного сообщества и системы микробиота-макроорганизм. Данный тип физических взаимодействий реализуется посредством особых белковых молекул оболочки микробов - адгезинов и соответствующих рецепторов плазмалеммы клеток эпителия. В частности, в случае кишечного эпителия, покрытого, как известно, слоем слизи, микроорганизмы «подстраивают» под себя химическую структуру последнего путем индукции секреции определенных его компонентов бокаловидными клетками. Ключевую роль в данном процессе играют сигнальные образраспознающие рецепторы в составе плазматической мембраны данных эпителиоцитов. Хаpaктеризуя физические взаимодействия как интегрирующий фактор микробиоты, следует особо отметить, что он «работает» и на макроуровне системы «микробиота - организм человека». Исследования последних лет показали, что прострaнcтвенная разобщенность различных биотопов человеческого организма является относительной. Накопились факты, указывающие на проницаемость слизистых оболочек, точнее, их эпителия, для микроорганизмов (в «чистом» виде или внутри клеток-мигрантов - лейкоцитов, макрофагов и др.) и их перенос из одного микробного биотопа в другой. Полагают, что для одних микробов этот процесс носит постоянный хаpaктер, для других - транзиторный и может усиливаться (провоцироваться) различными факторами (травма, оперативные вмешательства, стресс, отравление, нарушение кровоснабжения и др.) [1,9,13,22].
Информационный. Исследованиями последних лет установлено, что важным фактором интеграции сообществ микроорганизмов являются так называемые «бактериальные феромоны». Последние представляют собой различные по химической природе агенты (белки, олигопептиды, модифицированные аминокислоты, липиды и др.), продуцируемые самими микробами и выполняющие сигнальные функции. При этом обмен химическими сигналами происходит как внутри популяции одного вида бактерий, так и между популяциями разных видов микроорганизмов. От обычных продуктов бактериального метаболизма эти вещества отличают такие свойства как высокая биологическая активность (в очень низких концентрациях) и отсутствие необходимости предварительного расщепления для проявления их физиологического эффекта. Показано, что бактериальные феромоны не только принимают участие в регуляции таких жизненно важных функций как размножение, конъюгация, споруляция, продукция антибиотиков, образование биопленок и др., но и обеспечивают их коллективное поведение. Последнее наглядно продемонстрировано на примере колонизации животных и растений патогенными бактериями. Микробы не атакуют клетки хозяина, не выpaбатывают факторы патогенности до тех пор, пока плотность их популяции (число на единицу объема) не достигнет необходимой величины. Именно в этот момент происходит освобождение феромонов из части бактерий, что является сигналом для активации соответствующих биохимических систем у остальных микроорганизмов. Очевидно, что такая тактика поведения микробного сообщества гарантирует успешное развитие инфекционного процесса [1,2,16,21]. Генетический. Роль наследственного фактора в интеграции микробных сообществ заключается в первую очередь в обмене генетическими элементами (фрагментами бактериальной ДНК, плазмидами, IS-последовательностями и др.) между особями одного и разных видов микроорганизмов. В этом отношении микробиоту можно рассматривать как своего рода хранилище (генофонд) микробных генов. Исследованиями последних лет установлено, что члeны микробного сообщества обмениваются генетическим материалом не только между собой, но и с клетками макроорганизма, в первую очередь, клетками поверхностных эпителиев. Основным результатом такого «бартера» для микробиоты является приобретение рецепторов и других антигенов хозяина, делающих ее толерантной для иммунной системы макроорганизма. Клетки организма хозяина включают в свой антигенный профиль некоторые бактериальные антигены. Благодаря этим процессам достигается достаточно высокая степень специфичности генетической структуры микробиоты, заселяющей определенные области организма человека [2,4]. Метаболический. Одним из важных условий интеграции микробных сообществ является метаболическая кооперация. Подразумевается такая организация метаболических взаимоотношений между микроорганизмами разных видов, которая обеспечивает наиболее эффективное использование имеющихся (а также проходящих через биопленку) питательных субстратов с наименьшими последствиями в плане изменений физико-химических параметров микросреды. Наглядной иллюстрацией тесных метаболических и функциональных взаимосвязей между члeнами микробного сообщества может служить «тандем» эубактерий и метаногенных архебактерий кишечника. Дело в том, что одним из побочных продуктов жизнедеятельности эубактерий является водород, который существенно необходим для процесса образования метана архебактериями. В нормальных физиологических условиях между партнерами данного микробного консорциума на базе обратных связей устанавливаются сбалансированные отношения, благодаря чему уровень продукции метана поддерживается на относительно постоянном уровне [3,15,23].
Рассмотренные выше интегрирующие факторы в своей совокупности обеспечивают достаточно высокий уровень целостности бактериальных сообществ и обусловливают социальный хаpaктер их общих функциональных отправлений (питание, дыхание, выделение), адаптивных перестроек и защитных реакций (коллективный иммунитет).
В жизнедеятельности человека микробиота играет важную роль. Так, с помощью микроорганизмов, обитающих в толстой кишке, осуществляется ферментативное расщепление некоторых пищевых веществ, в первую очередь целлюлозы (напомним, что в пищеварительном тpaкте человека целлюлаза не выpaбатывается). Образующиеся при этом (а также в результате действия гидролитических ферментов микробов на углеводные компоненты слизи и гликокаликса плазмалеммы клеток кишечного эпителия) моносахариды подвергаются сбраживанию сахаролитическими анаэробами. Данный процесс сопровождается образованием короткоцепочечных жирных кислот (главным образом, уксусной, пропионовой, масляной), которые эффективно используются в качестве энергетического субстрата клетками кишечного эпителия и некоторыми другими клетками организма (после всасывания в кровеносное русло). Также следует отметить, что благодаря выработке микроорганизмами низкомолекулярных карбоновых кислот поддерживается оптимальное значение рН в полости кишки и в пристеночном слое слизи. Существенно, что при этом выделяется заметное количество тепловой энергии, что дает основание рассматривать толстую кишку можно как орган теплопродукции. Поскольку всасывание низкомолекулярных карбоновых кислот в кишечнике сопряжено с трaнcпортом ионов натрия, считается, что микробиота играет существенную роль в поддержании ионного гомеостаза организма. Велико значение кишечных микроорганизмов в разрушении избытка пищеварительных ферментов и утилизации желчных кислот и желчных пигментов. Одним из продуктов биотрaнcформации желчных кислот являются эстрогеноподобные вещества, оказывающие влияние на пролиферацию и дифференцировку эпителиальных и других тканей. Некоторые представители кишечной микробиоты выступают в качестве продуцентов витаминов (витамины группы В, витамины Н, К и др.), антибиотиков и незаменимых аминокислот. Кроме того, как указывалось выше, микроорганизмы принимают непосредственное участие в регуляции газового состава кишечника и других полостных структур организма человека посредством изменения скорости размножения и интенсивности жизнедеятельности (функционирования) эубактерий-продуцентов водорода и использующих его метанообразующих бактерий. Важной представляется также детоксикационная функция микробиоты. Сами микроорганизмы (живые и погибшие), а также негидролизуемые пищевые волокна (целлюлоза и др.) в совокупности формируют сорбент с большой адсорбционной емкостью, который связывает значительную часть токсических веществ экзогенного и эндогенного происхождения (фенолы, меркаптаны, амины и др.) и выводит их из организма с экскрементами. Определенная доля токсинов используется микробиотой для собственных нужд. Необходимо отметить определенный вклад микробиоты в регуляцию моторно-эвакуаторной функции кишечника. Дело в том, что некоторые продукты обмена веществ микроорганизмов, в частности, пропионовая, масляная, валериановая кислоты, оказывают влияние на сократительную активность гладкой мускулатуры кишки.
Разработанный способ исследования копрологических проб на наличие антител к бифидофлоре с использованием оригинальных эритроцитарных тест-систем для реакции непрямой гемагглютинации (РНГА) позволяет оценивать иммунореактивность макроорганизма к симбионтной микрофлоре, не прибегая к инвазивным методам отбора диагностического материала. Популяционный уровень антител в копропробах отражает состояние системного иммунитета (по уровню антител в сыворотках крови) и согласуется с архитектоникой видов бифидобактерий в исследуемой популяции. Выявление антител к бифидобактериям, в комплексе с бактериологическим исследованием копрологического материала позволяет дать более полную оценку микроэкологического статуса организма. Коррекция дисбиотических нарушений у детей должна проводиться на основании результатов бактериологического обследования, дающего информацию о количественном и качественном состоянии микробиоты, с учётом функционального состояния локального иммунитета, в норме толерантного к симбионтной интестинальной бифидофлоре. ...
28 03 2024 8:43:50
Установлено, что применение биопрепаратов биогумус, гуми и альбит при замачивании семян и некорневой подкормке раннеспелых гибридов огурца в пленочной теплице, положительно влияют на энергию прорастания и всхожесть семян, ускоряют рост и развитие растений огурца, сокращают межфазный период на 3- 4 дня, вегетационный период, на 5-6 дней. Благоприятно влияют на водный режим растений, увеличение ассимиляционной поверхности, фотосинтетический потенциал и урожайность. Наиболее эффективное действие оказывали биопрепараты биогумус и гумми на гибридах, отечественной селекции Арина и голландской Машенька. ...
27 03 2024 20:17:56
Статья в формате PDF 106 KB...
26 03 2024 21:26:11
Статья в формате PDF 114 KB...
25 03 2024 11:19:29
Статья в формате PDF 105 KB...
24 03 2024 13:27:59
Статья в формате PDF 1235 KB...
23 03 2024 0:51:14
На основе системного анализа функционирования экономической деятельности промышленного предприятия введена его теоретическая кривая прогнозирования бизнеса и разработан алгоритм выхода на данную кривую в процессе стратегического управления развитием предприятия. ...
22 03 2024 16:33:50
Статья в формате PDF 121 KB...
21 03 2024 1:51:47
Статья в формате PDF 104 KB...
20 03 2024 6:30:24
Статья в формате PDF 110 KB...
19 03 2024 17:24:27
Статья в формате PDF 167 KB...
18 03 2024 12:38:47
Статья в формате PDF 249 KB...
17 03 2024 11:42:21
Статья в формате PDF 306 KB...
14 03 2024 1:21:27
Статья в формате PDF 293 KB...
13 03 2024 13:48:28
Статья в формате PDF 106 KB...
12 03 2024 15:45:58
Статья в формате PDF 119 KB...
11 03 2024 0:51:42
Статья в формате PDF 160 KB...
10 03 2024 20:21:39
Статья в формате PDF 126 KB...
09 03 2024 12:23:19
Статья в формате PDF 282 KB...
08 03 2024 17:11:29
Статья в формате PDF 118 KB...
07 03 2024 10:43:49
К настоящему времени геофизика накопила о магнетизме Земли огромную информацию, большая часть которой получена в новейший период исследований космического прострaнcтва путём непосредственных инструментальных исследований с помощью космических летательных аппаратов, но построить на традиционных теоретических основаниях общепризнанную теорию о происхождении магнетизма Земли пока не удавалось никому [1]. Учитывая продуктивность магнитодинамического взгляда ряда фундаментальных проблем физики и многочисленных технических задач [2], можно надеяться на аналогичную продуктивность при рассмотрении некоторых из многочисленных аспектов фундаментальной проблемы стационарного геомагнетизма, среди которых первичной представляется его происхождение. ...
06 03 2024 13:32:20
Статья в формате PDF 194 KB...
05 03 2024 10:29:44
Статья в формате PDF 106 KB...
03 03 2024 21:50:38
Статья в формате PDF 296 KB...
01 03 2024 9:11:52
Статья в формате PDF 112 KB...
28 02 2024 15:40:14
Работу вычисляют по формуле: dA=FdS или A=FS. Но эта формула применима только для силы вызывающей изменение кинетической энергии тела. Для других сил (трения, упругой деформации, центростремительных) работу нужно вычислять по формуле: , где - импульс силы. ...
27 02 2024 4:26:29
Статья в формате PDF 112 KB...
26 02 2024 6:10:52
Статья в формате PDF 151 KB...
25 02 2024 19:48:18
Статья в формате PDF 122 KB...
23 02 2024 23:59:20
Статья в формате PDF 131 KB...
22 02 2024 23:35:55
Статья в формате PDF 110 KB...
21 02 2024 8:25:22
Получены сведения о начальных стадиях развития. Согласно профильно-генетической классификации почв техногенных ландшафтов [5] морфологически выделены элювиоземы инициальные, эмбриоземы инициальные и органо-аккумулятивные. Экспериментально показано, что выделение этих типов почв вследствие низкой скорости почвообразования пока возможно только по почвенно-биологическими показателями. Установлено, что микробное сообщество молодых почв на отвалах Мирнинского ГОК имеет хаpaктерные черты для начальной стадии почвообразования: более высокую в сравнение зональной почвой численность; низкую активность утилизации целлюлозы; низкую инвентарную. Последнее свидетельствует о низкой скорости формирования органо-минерального комплекса почвы. Выявлено, возможности дифференциации типов молодых техногенных ландшафтов по способу субстратов поддерживать начальный рост тест растений. ...
20 02 2024 11:39:40
Статья в формате PDF 106 KB...
18 02 2024 19:46:38
Еще:
Поддержать себя -1 :: Поддержать себя -2 :: Поддержать себя -3 :: Поддержать себя -4 :: Поддержать себя -5 :: Поддержать себя -6 :: Поддержать себя -7 :: Поддержать себя -8 :: Поддержать себя -9 :: Поддержать себя -10 :: Поддержать себя -11 :: Поддержать себя -12 :: Поддержать себя -13 :: Поддержать себя -14 :: Поддержать себя -15 :: Поддержать себя -16 :: Поддержать себя -17 :: Поддержать себя -18 :: Поддержать себя -19 :: Поддержать себя -20 :: Поддержать себя -21 :: Поддержать себя -22 :: Поддержать себя -23 :: Поддержать себя -24 :: Поддержать себя -25 :: Поддержать себя -26 :: Поддержать себя -27 :: Поддержать себя -28 :: Поддержать себя -29 :: Поддержать себя -30 :: Поддержать себя -31 :: Поддержать себя -32 :: Поддержать себя -33 :: Поддержать себя -34 :: Поддержать себя -35 :: Поддержать себя -36 :: Поддержать себя -37 :: Поддержать себя -38 ::