РЕКОМБИНАЦИОННЫЙ МОРФОГЕНЕЗ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА
Введение
Проблема механики развития лимфатической системы (ЛСи) имеет давнюю историю, обычно ее решение сводилось к выяснению вопроса о происхождении лимфатических сосудов и узлов (ЛС, ЛУ) [2]. ЛСи с момента закладки является частью сердечно-сосудистой системы [2, 3], она развивается путем дивергенции первичных сосудов, дифференциации протокапиллярной сети по законам гемодинамики [1]. Сосуды, подобно другим органам человека и животных, должны, очевидно, подчиняться общим закономерностям развития целостного организма, среди них важное место занимает дифференцирующий рост, в упрощенном виде - закон неравномерного роста как главный модус развития Ch.Minot [4]. С этих позиций я и предлагаю рассмотреть проблему.
ЛСи проходит следующие основные стадии развития в пренатальном онтогенезе человека:
1) прогенеза (до 5-6 нед.) - наблюдается топографическая дифференциация неравномерно растущих отдельных вен (В) и первичного В-го русла в целом. В процессе интенсивного роста органов и расширения их дренирующих первичных В участки эндотелиальной стенки на протяжении и по периметру Во приходят в тесный контакт с артериями (А), приобретающими наружную оболочку;
2) закладки ЛСи (5,5-8,5 нед.) в процессе структурной дифференциации Во-го русла,
а) лакунарная фаза - инвaгинация А в расширяющийся просвет Во вместе с их эндотелиальными стенками (эпиболия быстро расширяющимися Во прилежащих А, деформация пластичных стенок Во и образование В-карманов),
б) щелевая фаза - сообщения расширяющихся В-карманов с центральным каналом Во, где сохраняется магистральный кровоток, сужаются, закрываются и, наконец, В-карманы отделяются в виде лимфатических щелей с эндотелиальной выстилкой;
3) морфогенеза первичной ЛСи (6-9 нед.) - лимфатические щели сливаются в лимфатические мешки (ЛМ) и стволы, межщелевые перегородки в их полости истончаются, разрываются, происходит канализация первичных лимфатических коллекторов. При этом из кровотока выключаются В, служившие притоками В-карманов / лимфатических щелей. Таким образом возникают грудные протоки, поясничные и кишечные стволы;
4) морфогенеза вторичной ЛСи (с 8-9 нед.) - ЛУ и ЛС замещают ЛМ и часть первичных ЛС (ЛСо). В их стенках дифференцируются клапаны, соединительная и лимфоидная ткани, гладкие миоциты, что сопровождается изменением формы ЛС и ЛУ. На всех этапах морфогенеза ЛСи ключевым моментом становится взаимодействие сосудов разного типа с гетерохронным развитием их стенок (А→В→ЛС), что приводит к локальным деформациям сосудов с тонкими, эндотелиальными стенками путем неравномерного роста под давлением сосудов с более толстыми и плотными стенками, обычно - А.
Рекомбинационный морфогенез ЛСи человека состоит в периодическом (вос)соединении А и В, а затем и с ЛС в локальные анатомотопографические комплексы, что приводит к закладке ЛСи и переходу ее на качественно новый этап развития:
1) дифференциальный морфогенез первичного В-го русла - его разделение на вторичные В (магистрали) и лимфатические щели с притоками (коллатерали) с последующей закладкой ЛМ и ЛСо происходят в результате взаимодействия А и Во. Формально данный процесс развития можно записать в виде уравнения: А Ч Во → А + В + ЛСо:
2) трaнcформационный морфогенез первичного лимфатического русла - его преобразование во вторичное лимфатическое русло, когда в результате взаимодействия А и В с ЛСо происходит закладка ЛУ: (А+В) Ч ЛСо → (А+В) + (ЛС+ЛУ)о;
3) модификационный морфогенез вторичного лимфатического русла - его видоизменение путем неравномерного роста и деформации его стенок с образованием клапанов и межклапанных сегментов, гладких миоцитов и т.д.: (А+В) Ч (ЛС+ЛУ)о → (А+В) + (ЛС+ЛУ). Так давление аорты и ее ветвей на отдельные участки грудного протока вызывает в них повышенное образование клапанов и гладких миоцитов - они ограничивают обратный и поддерживают прямой лимфоток в этом участке протока.
Три указанных процесса могут протекать последовательно, как стадии морфогенеза ЛСи, или параллельно, даже взаимосвязанно, особенно 2 последних процесса. Рекомбинационный морфогенез ЛСи представляет собой процесс самодифференциации сердечно-сосудистой системы, когда ее части вступают в повторное взаимодействие, в т.ч. и после их трaнcформации. В результате возникают новые структуры развивающегося организма. Все сосуды так или иначе обслуживают органы, в т.ч. обеспечивают их интенсивный рост и гистогенез. На это А реагируют ускоренным утолщением, уплотнением и усложнением строения своих стенок (интенсивный путь развития) в связи с увеличением объемной скорости кровотока и А-го давления, нагнетательной функции сердца (объема и толщины миокарда). Одновременно увеличиваются объем тканевой жидкости и число Во, дренирующих органы, особенно их коллатералей (экстенсивный путь развития). И часть из них выключается из кровотока с закладкой ЛСи.
Источники и механизмы морфогенеза ЛСи
В развитии ЛСи можно выделить:
1) источники: для ЛС - Во, для ЛУ - ЛСо (ЛМ как их расширения) и А, В;
2) предшественники: для ЛС - В-карманы и их притоки, для ЛУ - инвaгинации А и В в просвете ЛСо (стромальные зачатки ЛУ);
3) зачатки (протоэлементы): для ЛС - лимфатические щели с их притоками, для ЛУ - лимфоидные зачатки в просвете ЛС;
4) конституенты - ЛС и ЛУ.
Морфогенез ЛСи включает ряд сопряженных процессов:
1) формирование предшественников - комплексирование (А+Во), деформация Во;
2) образование зачатков - фрагментация Во и Во-го русла;
3) конвергенция и агрегация зачатков с образованием их конгломератов и цепей;
4) конъюгация зачатков путем поликонденсации и / или полимеризации;
5) неравномерный рост (в т.ч. новообразование и увеличение числа протоэлементов) и дифференциация ЛСи, ее частей и элементов;
6) трaнcформация ЛСи и ее частей (переход на качественно новый уровень организации).
Эти процессы могут перекрываться, но их последовательность и этапность морфогенеза ЛСи сохраняются. Развитие ЛСи протекает по спирали: основные его этапы и механизмы повторяются на новом уровне организации ЛСи, но с соответствующей спецификой.
1. Конвергенция и агрегация А и Во, их комплексирование и деформация матричных Во с образованием В-карманов с их притоками - топографическая и структурная дифференциация Во-го русла.
2. Фрагментация Во-го русла и отдельных Во, обособление В-карманов и образование лимфатических щелей с их притоками - дифференциация Во-й системы на вторичные В (с адвентициальной оболочкой) и закладка первичной ЛСи (начало лимфатической трaнcформации части В).
3. Перивенозная конвергенция и агрегация лимфатических щелей. Вокруг вторичных В они образуют скопления в виде лимфатических муфт или цепей - модели будущих ЛМ и ЛСо.
4. Конъюгация лимфатических щелей путем поликонденсации (ЛМ) или полимеризации (ЛС) - слияние с образованием вначале многокамерных, а затем однокамерных (путем канализации) ЛМ и лимфатических стволов.
5. Периартериальная конвергенция и конъюгация фрагментов (очагов) первичной ЛСи в единое целое, благодаря притокам лимфатических щелей, которые объединяют центры первичной ЛСи - ЛМ и лимфатические стволы.
6. Неравномерный рост и дифференциация первичной ЛСи и ее частей, оформление первичных фрагментов регионального лимфатического русла: ЛСо идут вдоль артерий, питающих органы данного фрагмента, к региональному центру - ЛМ или лимфатическому стволу. Связи между первичными лимфатическими фрагментами отсутствуют или слабо развиты.
7. Конвергенция и агрегация (А+В) и ЛСо, их комплексирование с образованием гемолимфатических сосудистых комплексов с иHTиMными анатомотопографическими взаимоотношениями, деформация ЛСо. В результате происходит образование стромальных зачатков ЛУ.
8. Фрагментация первичных лимфатических коллекторов и русла в целом, разделение ЛСо и ЛМ на первичные краевые синусы ЛУ, их афферентные и эфферентные ЛС в связи с лимфоидными зачатками ЛУ. Таким образом начинается трaнcформация первичной ЛСи во вторичную.
9. Перинодулярная (вокруг лимфоидных зачатков ЛУ) конвергенция и агрегация вторичных лимфатических зачатков - первичных краевых синусов ЛУ и связанных с ними ЛС.
10. Конъюгация лимфатических синусов и ЛС путем полимеризации и поликонденсации - слияние с образованием разнообразных по строению лимфатических сплетений (ЛУ и ЛС): перинодальная (интерартериальная) конвергенция и конъюгация фрагментов первичного лимфатического русла в единую вторичную ЛСи, благодаря притокам ЛУ и новообразованию их ЛС.
11. Неравномерный рост и дифференциация вторичной ЛСи, ее частей и элементов, оформление вторичных фрагментов регионального лимфатического русла, возможна их конъюгация с реорганизацией русла (например, при вторичных сращениях брюшины с расширением забрюшинного прострaнcтва).
Организаторы морфогенеза ЛСи
В развитии ЛСи на всех этапах важное, ключевое значение имеют особенности роста и дифференциации органов, А и В. В процессе их взаимодействия формируются лимфатические структуры.
На стадии закладки ЛСи крупные Во и их притоки размещаются вдоль аорты и ее ветвей, что детерминирует последующую периартериальную конвергенцию и агрегацию первичных лимфатических фрагментов. Но еще раньше обнаруживается перивенозная интеграция презумптивных фрагментов ЛСи (лимфатических щелей), поскольку они отделяются от В.
На стадии первичной ЛСи организаторами ее морфогенеза становятся ЛМ и брыжеечные стволы, образующиеся в результате слияния лимфатических щелей. В эти сроки преобладает одноосная организация периферического лимфооттока в первичных лимфатических фрагментах, поскольку отводящие ЛС группируются вдоль артерий, а в самих ЛС продольный размер явно преобладает над поперечным. Приток лимфы в ЛМ носит радиальный хаpaктер (региональный центр лимфостока), его результирующий вектор приобретает продольное направление лимфооттока из ЛМ.
На стадии вторичной ЛСи ЛМ редуцируются и замещаются ЛУ, точнее - трaнcформируются в сплетения ЛС и ЛУ. ЛУ «расчлeняют» экстраорганное лимфатическое русло на множество локальных лимфатических фрагментов. Множественность, дисперсное размещение и многоосная структурно-функциональная организация ЛУ, наряду со сближением растущих органов, особенно в процессе вторичных сращений брюшины, способствуют дистальной конъюгации первичных (периартериальных) фрагментов путем сопряжения смежных лимфатических путей и формирования интерартериальных конъюгат. Важная роль в таком морфогенезе ЛСи принадлежит новообразованию ЛС. Возможна конъюгация интерфрагментарных конъюгат лимфатического русла с региональными и фрагментарными коллекторами, что может привести к новообразованию лимфатических коллекторов (например, развитие кишечных стволов смешанного происхождения). Развитие интерфрагментарных конъюгат приводит к полному или частичному слиянию региональных фрагментов: один фрагмент может расщепляться, его части входят в состав соседних фрагментов или становятся самостоятельными фрагментами ЛСи (развитие кишечных и поясничных стволов). Стирание границ между лимфатическими фрагментами обусловливает трaнcформацию фрагментарной организации лимфатического русла в диффузную. При этом возможно сохранение самостоятельных выходов эмбриональных фрагментов.
Особенности морфогенеза ЛУ у плодов: детерминируют варианты роста экстраорганных ЛС и морфогенеза лимфатического русла в целом. Компактное, особенно параартериальное, размещение немногочисленных ЛУ способствует развитию квазифрагментарного вторичного лимфатического русла. Дисперсное размещение многочисленных ЛУ, обычно небольших размеров, способствует морфогенезу диффузного лимфатического русла.
Варианты прострaнcтвенно-временной организации ЛСи
ЛСи имеет разное строение на разных стадиях ее развития: прострaнcтвенная организация ЛСи изменяется от фрагментарной до квазифрагментарной и диффузной. Изначально ЛСи неоднородна по строению и состоит из более или менее обособленных частей. Лимфатические фрагменты на разных стадиях развития представляют разный уровень организации ЛСи - системный, региональный, локальный. Презумптивная ЛСи имеет фрагментарную организацию: ее перивенозные фрагменты - лимфатические щели, связь между ними обеспечивается общими корнями их притоков. Первичная ЛСи состоит из ЛМ - региональных центров лимфатического русла, которые прилежат к А, кровоснабжающим органы этих областей (нервно-сосудистые фрагменты тела по Б.В. Огневу, 1936). Региональные (периартериальные или первичные) лимфатические фрагменты соединены между собой ЛСо. Поэтому организация первичной ЛСи - квазифрагментарная. Локальные (вторичные, перинодальные) лимфатические фрагменты - множественные ЛУ с их приносящими ЛС составляют основу периферического отдела вторичной ЛСи. Ее организация может быть охаpaктеризована как квазифрагментарная (пучково-сетчатая) или диффузная (сплетениевидная) в зависимости от степени интерартериальной конъюгации региональных фрагментов и интернодальной конъюгации локальных фрагментов ЛСи. Если региональные лимфатические фрагменты дренируют органы, кровоснабжаемые одной ветвью или группой однотипных ветвей аорты, то локальные лимфатические фрагменты дренируют чаще орган или его часть, или смежные части соседних органов (ЛУ I-II этапа).
Заключение
Морфогенез ЛСи в пренатальном онтогенезе человека в своей основе является результатом непрерывного взаимодействия сосудов разного типа. Его формы меняются так же, как строение и топография неравномерно растущих сосудов, их сочетания. Морфогенез ЛСи, как процесс рекомбинации А и В, а затем и ЛС, служит проявлением самодифференциации сердечно-сосудистой системы, когда ее части вступают в повторное взаимодействие, в т.ч. и после трaнcформации, а в результате возникают новые структуры. В основе рекомбинационного морфогенеза ЛСи лежат гетерохронный гистогенез и неравномерный рост стенок сосудов (А→В→ЛС), их разная резистентность к давлению, внутреннему (кровоток) и внешнему (органы, сосуды). ЛСи, все возрастные типы и индивидуальные варианты ее строения, как и в целом сердечно-сосудистой системы, адекватны строению индивида и органогенезу.
Список литературы
- Куприянов В.В. Пути микроциркуляции (под световым и электронным микроскопом). - Кишинев: изд-во «Картя Молдовеняскэ», 1969. - С. 128-129.
- Петренко В.М. Развитие лимфатической системы в пренатальном онтогенезе человека. СПб: изд-во СПбГМА,1998. - 364 с.
- Петренко В.М. Эволюция и онтогенез лимфатической системы. 2-е издание. - СПб.: изд-во ДЕАН, 2003. - 336 с.
- Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. - Л: Наука, 1978. - Т. 1. - 279 с.
Статья в формате PDF 256 KB...
01 05 2024 0:40:42
Статья в формате PDF 260 KB...
30 04 2024 7:56:44
В статье рассматривается понятие речевого воздействия и его интерпретации в лингвистике. Понятие эффективности речевого воздействия и его особенностей раскрывается на материале англоязычных предисловий к учебным изданиям. ...
29 04 2024 0:40:11
Исследование гормонального баланса в группах пациенток с I-IIA и IIB-IIIA стадиями распространения paка молочной железы позволило обнаружить прогрессирующее снижение содержания в крови прогестерона, коррелирующее со стадией распространения опухолевого процесса. Уровень эстриола снижался в равной мере в обеих группах наблюдения пациентов (I-IIA и IIB-IIIA стадиями распространения неоплазии) по сравнению с показателями контроля. Указанные сдвиги гормонального баланса наблюдались в разных возрастных группах от 29 до 49 лет, достигая максимальных сдвигов в пре- и менопаузальный периоды. Содержание эстрадиола в крови оставалось в пределах нормы при I-IIA стадиях развития заболевания, резко возрастая при метастатической форме paка молочной железы. Мониторинг показателей содержания в крови прогестерона и эстрадиола может быть использован как один из способов оценки эффективности комплексной терапии заболевания и степени распространения неоплазии при paке молочной железы. ...
28 04 2024 13:11:18
Статья в формате PDF 112 KB...
27 04 2024 4:51:29
Статья в формате PDF 137 KB...
26 04 2024 0:26:31
Статья в формате PDF 239 KB...
25 04 2024 23:48:54
Статья в формате PDF 110 KB...
24 04 2024 8:45:34
Статья в формате PDF 266 KB...
23 04 2024 1:14:46
Статья в формате PDF 137 KB...
21 04 2024 21:30:32
Статья в формате PDF 124 KB...
20 04 2024 19:52:19
19 04 2024 8:25:59
Статья в формате PDF 104 KB...
18 04 2024 3:30:36
Статья в формате PDF 119 KB...
17 04 2024 23:38:46
Статья в формате PDF 284 KB...
16 04 2024 2:55:12
Статья в формате PDF 117 KB...
15 04 2024 9:11:14
Статья в формате PDF 109 KB...
13 04 2024 22:20:40
Статья в формате PDF 148 KB...
12 04 2024 14:31:18
Статья в формате PDF 300 KB...
11 04 2024 7:30:44
В опытах с 19 полосками миометрия, полученных от 5 женщин в конце доношенной беременности при плановом кесаревом сечении, установлено, что озонированный ( ≈0,50 мкг/мл) раствор Кребса ингибирует спонтанную сократительную активность миометрия и существенно уменьшает стимулирующий эффект адреналина, т.е. снижает его α-адренореактивность. Это объясняет эффективность озонотерапии при угрозе прерывания беременности и дискоординированной родовой деятельности. ...
10 04 2024 8:53:19
В статье дана комплексная хаpaктеристика природных условий территории природного парка «Нумто»: приводятся сведения по геоморфологии, климату, гидрографии, растительному покрову, фауне уникального участка водно-болотных угодий на стыке подзон северной и средней тайги Западной Сибири. ...
09 04 2024 17:57:30
Статья в формате PDF 108 KB...
08 04 2024 18:36:34
Статья в формате PDF 104 KB...
07 04 2024 8:16:33
Статья в формате PDF 118 KB...
06 04 2024 16:42:15
Статья в формате PDF 110 KB...
05 04 2024 12:46:56
Статья в формате PDF 116 KB...
04 04 2024 8:58:26
Статья в формате PDF 124 KB...
03 04 2024 18:24:25
Статья в формате PDF 115 KB...
02 04 2024 15:59:50
Статья в формате PDF 307 KB...
01 04 2024 15:27:33
В работе представлены результаты исследования влияния высокоинтенсивных физических факторов электрического поля коронного разряда (ЭПКР), создаваемого установкой «Экран», и некогерентных световых импульсов (НСИ), создаваемых установкой «Стимул» [1, 2], на семена овощных культур, с целью повышения урожайности. По результатам исследования выявлено, что все использованные в эксперименте режимы высокоинтенсивного физического воздействия на семена овощных культур оказывают стимулирующий биологический эффект при оценке урожайности. Определено, что наиболее эффективными режимами ЭПКР для повышения урожайности овощных культур являются режимы с напряженностью электрического поля 3,5 кВ/см и 5 кВ/см. Выявлено, что наиболее эффективными режимами НСИ для повышения урожайности овощных культур является режим с запасенной суммарной электрической энергией импульсного источника энерго-питания 80 кДж. Показано, что при воздействии на посадочный материал картофеля НСИ с запасенной суммарной электрической энергией 40 кДж наблюдается стимулирование роста, развития, повышение всхожести и сокращение вегетационного периода картофеля. Кроме того, данное физическое воздействие вызывает повышение качества урожая картофеля, т.к. вес и количество крупных и средних клубней в опытной группе значительно больше, чем в контрольной. ...
31 03 2024 9:12:37
Статья в формате PDF 133 KB...
30 03 2024 2:45:36
Статья в формате PDF 111 KB...
28 03 2024 14:54:12
Статья в формате PDF 125 KB...
27 03 2024 2:30:19
Статья в формате PDF 311 KB...
24 03 2024 3:33:32
Статья в формате PDF 249 KB...
23 03 2024 23:40:39
Еще:
Поддержать себя -1 :: Поддержать себя -2 :: Поддержать себя -3 :: Поддержать себя -4 :: Поддержать себя -5 :: Поддержать себя -6 :: Поддержать себя -7 :: Поддержать себя -8 :: Поддержать себя -9 :: Поддержать себя -10 :: Поддержать себя -11 :: Поддержать себя -12 :: Поддержать себя -13 :: Поддержать себя -14 :: Поддержать себя -15 :: Поддержать себя -16 :: Поддержать себя -17 :: Поддержать себя -18 :: Поддержать себя -19 :: Поддержать себя -20 :: Поддержать себя -21 :: Поддержать себя -22 :: Поддержать себя -23 :: Поддержать себя -24 :: Поддержать себя -25 :: Поддержать себя -26 :: Поддержать себя -27 :: Поддержать себя -28 :: Поддержать себя -29 :: Поддержать себя -30 :: Поддержать себя -31 :: Поддержать себя -32 :: Поддержать себя -33 :: Поддержать себя -34 :: Поддержать себя -35 :: Поддержать себя -36 :: Поддержать себя -37 :: Поддержать себя -38 ::