ПОСТКАТЭЛЕКТРОТОНИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ И СОПРОВОЖДАЮЩИЕ ИХ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУДИМОСТИ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН
Подробное изучение электротонических потенциалов - физического электротона - осуществлено в 1947 году Р. Лоренте де Но [13], который всесторонне изучив физический кати анэлектротон, выделил в их развитии два компонента: быстрый, длительностью менее 1 мс, и медленный, следующий за быстрым и продолжающийся до выключения поляризующего тока.
В нашей предыдущей работе [5] дополнительно к быстрому и медленному компонентам электротона, развивающимся во время поляризации [13], обнаружен ещё один компонент продолжительный след деполяризации, следующий после медленного электротона постэлектротоническая деполяризация. Целью настоящей работы явилось исследование амплитудно-временных хаpaктеристик обнаруженной нами постэлектротонической деполяризации и сопровождающих её изменений возбудимости.
Опыты проводили на одиночных нервных волокнах с «прикрытым» [4] перехватом Ранвье и целых нервах озёрной лягушки. После выдерживания изолированного нерва в растворе Рингера в течение 40 - 90 минут производили выделение из него одиночного нервного волокна.
Препаровку волокна в области перехвата Ранвье производили вместе с прилегающими к нему участками соседних волокон с целью пpeдoxpaнения перехвата от возможного травмирования и растягивания. Исследуемый перехват (N1) помещали в среднюю канавку камеры (рис. 1, А), заполняемую раствором Рингера или растворами изучаемых веществ. Два других перехвата (N1 и N3) с участками нервного ствола располагали на отшлифованных и закруглённых предметных стёклах (рис. 1, А). Активность перехватов N1 и N3 подавляли 0.2% раствором новокаина. Раздражение исследуемого перехвата N2 и отведение от него потенциалов производили с помощью трёх последовательно расположенных неполяризующихся каломельных электродов. Дистальный и средний электроды использовали для нанесения толчков постоянного тока, средний и дистальный - для регистрации ответной реакции. Часть исследований выполнена на математической модели Франкенхёйзера-Хаксли [11].
В опытах на нервном стволе использовали ту же схему стимуляции и регистрации ответа нерва, что и на изолированных нервных волокнах. Отводимые потенциалы подавали на усилитель постоянного тока УУ-2М, затем на осциллограф физиологической установки ЭПМ НИИЭМ АМН СССР и на аналого-цифровой преобразователь компьютера. Нейрограммы обpaбатывали с помощью математической программы Mathcad 2000.
Отправным моментом исследования постэлектротонической деполяризации послужили опыты на одиночных перехватах Ранвье изолированных нервных волокон в условиях блокирования натриевых каналов новокаином и тетродотоксином [4]. Было обнаружено, что после приложения к такому нервному волокну деполяризующего электротонического стимула примерно такой же амплитуды и длительности, как и потенциал действия, возникает продолжительный след деполяризации (Рис. 1, В). В процессе ритмической стимуляции нервного волокна данный след суммируется с образованием деполяризационного плато (Рис. 1, Г).
Рис 1.
В опытах на целом нерве для исключения влияния на постэлектротонические потенциалы потенциалов действия, наносили подпорговые катодические стимулы. Оказалось, что после выключения поляризующего тока и прекращения катэлектротонических потенциалов регистрируется аналогичный наблюдаемому на одиночных нервных волокнах след деполяризации. В ответ на приложение к нерву одиночных подпороговых деполяризующих стимулов различной длительности (1,5 и 10 мс) возникал катэлектротонический потенциал (Рис. 2, А) амплитудой 2 3 мВ. После выключения поляризующего стимула происходило постепенное восстановление мембранного потенциала к исходному уровню - постэлектротоническая деполяризация. После приложения катода продолжительностью 1 мс постэлектротоническая деполяризация составила 0.093 ± 0.004 мВ. Снижение постэлектротонической деполяризации происходило по экспоненте в течение 7.123± 0.576 мс. После поляризации нерва катодным током длительностью 5 мс амплитуда и длительность постэлектротонической деполяризации увеличились и составили 0.189 ± 0.005 мВ и 23.212 ± 1.186 мс, а после катэлектротона длительностью 10 мс 0.220 ± 0.011 мВ и 68.721 ± 3.389 мс соответственно.
Для определения изменений возбудимости во время постэлектротонической деполяризации использовали методику нанесения парных стимулов: первого - поляризующего и второго тестирующего, интервал между которыми произвольно изменяли от 1 до 200 мс. Во время постэлектротонической деполяризации обнаружена фаза повышенной возбудимости - потенциал действия в ответ на субмаксимальный тестирующий стимул возрастает по своей амплитуде. Фаза повышенной возбудимости по продолжительности соответствует длительности постэлектротонической деполяризации.
Если на нерв нанести не один, а серию катодических стимулов происходит суммация постэлектротонической деполяризации с образованием небольшого деполяризационного плато (Рис. 2, Б). Величина и хаpaктер суммации постэлектротонической деполяризации в процессе ритмической стимуляции зависят от её величины после каждого одиночного стимула. Суммация постэлектротонической деполяризации в наших экспериментах в процессе нанесения серии катодических толчков длительностью 10 мс была более выражена, чем при толчках длительностью 1 мс.
Рис 2.
Таким образом, полученные экспериментальные данные свидетельствуют о том, что выраженность постэлектротонических изменений поляризации и возбудимости зависит от длительности деполяризации мембраны приложением катодического стимула. Постэлектротоническая деполяризация суммируется при ритмическом приложении катодических толчков, причём чем длительнее прикладываемые к нерву катодические толчки, тем выраженнее постэлектротоническая деполяризация.
Возникает вопрос, какие же изменения происходят в нервных волокнах при пропускании через них прямоугольных катодических стимулов. В экспериментах с фиксацией потенциала [8, 9, 12] показано, что в месте приложения прямоугольных деполяризующих стимулов надпороговой силы возникают кратковременно длящийся (около 1 мс) входящий натриевый ток и задержанный выходящий калиевый ток, продолжающийся в течение всей поляризации. Нанесение подпороговых деполяризующих стимулов силой менее 0.5 порога вызывает возникновение только выходящего калиевого тока (рис. 3), а при силах тока, превышающих 0.5 реобазы, возникают локальные токи, состоящие из натриевого и калиевого компонентов. Воспроизведение катэлектротонических потенциалов и сопровождающих их ионных токов осуществлено на математической модели нервного импульса амфибий [11].
Рис 3.
В проведённых нами опытах с околопороговой катодической поляризацией нерва возникают как натриевый, так и калиевый токи, величина которых в несколько раз меньше по сравнению с аналогичными токами, обусловливающими возникновение потенциала действия. Натриевый ток восходящей фазы локального ответа значительно ослабевает к концу 1 мс. Калиевый же ток продолжается в течение всей деполяризации. Исходя из того, что натриевый ток восходящей фазы локального ответа резко ослабевает к концу 1 мс, а постэлектротоническая деполяризация регистрируется и при длительностях раздражения 5 и 10 мс, реальный вклад ионов натрия в генерацию постэлектротонической деполяризации мало вероятен.
Рост постэлектротонической деполяризации при увеличении амплитуды и длительности катэлектротона, а также наличие продолжительного следа деполяризации у нервных волокон с прикрытым перехватом Ранвье при заблокированных натриевых каналах [4] позволяет рассматривать в качестве наиболее вероятного фактора, определяющего возникновение постэлектротонической деполяризации, выход ионов калия.
Выводы
- После деполяризации возбудимой мембраны одиночного перехвата Ранвье изолированных нервных волокон и целого нерва постоянным током подпороговой силы длительностью 1, 5, 10 мс регистрируется постэлектротоническая деполяризация, представляющая собой медленное восстановление поляризации к исходному уровню. Постэлектротоническая деполяризация одиночных перехватов Ранвье и изолированного нерва обнаруживается не только в исходном состоянии, но и при полном блокировании натриевых каналов.
- Амплитуда и длительность постэлектротонической деполяризации целого нерва при подпороговой деполяризации увеличиваются пропорционально длительности приложенной деполяризации: после пропускания катодического тока продолжительностью 1 мс они составили 0.093 0.004 мВ, а длительность 7.123 0.576 мс, после деполяризации длительностью 5 мс -0.189 0.005 мВ и 23.212 1.186 мс, а после деполяризации длительностью 10 мс 0.220 0.011 мВ и 68.721 3.389 мс соответственно.
- В процессе пропускания через нерв серии катэлектротонических потенциалов происходит суммация постэлектротонической деполяризации, выраженность которой пропорциональна величине и продолжительности поляризации нервных волокон постоянным током.
- На основании наличия постэлектротонической деполяризации у одиночных перехватов Ранвье и изолированного нерва как в исходном состоянии, так и при полном блокировании натриевых каналов, в качестве наиболее вероятного фактора, определяющего возникновение постэлектротонической деполяризации, рассматривается выход ионов калия.
Список литературы
- Вериго Б.Ф. // Труды СПб. Общества естествоиспытателей. - 1883. - Т. 14. - В. 1. - С 15.
- Вериго Б.Ф. К вопросу о действии на нерв гальва3нического тока прерывистого и непрерывного.С.-П. - 1888. (цитировано по: Ходоров Б.И. Общая физиология возбудимых мембран. - М.: Наука, 1975. - 406 С.).
- Воронцов Д.С. // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова 1962. - V. 48. № 5. C. 510.
- Каталымов Л.Л. // Доклады АН. 1995. V. 341. № 6. С. 839.
- Каталымов Л.Л., Евстигнеев Д.А. // Успехи соврем. естествознания. 2002. №5. С.45.
- Ходоров Б.И. // Успехи соврем. биол. -1950. Т. 29. - В. 3. - С. 329.
- Ходоров Б.И. // Успехи соврем. биол. -1962. - Т. 54. - В. 3. - С. 333.
- Dodge F.A., Frankenhaeuser B. // J. Physiol.- 1958. - V. 143. - P. 76.
- Dodge F.A., Frankenhaeuser B. // J. Physiol.- 1959. - V. 148. - P. 188.
- Du Bois-Reymond E. Untersuchungen űber thierische Elektrizitat. Berlin. 1848. (цитировано по: Ходоров Б.И., 1975).
- Frankenhaeuser B., Huxley A.F. // J. Physiol. - 1964. - V. 171. - P. 302.
- Hodgkin A.L., Huxley A.F. // J. Physiol. -1952. - V. 117. - P. 500.
- Lorente de No R. A studi of nerve physiology. Stud. Rockfeller Inst. med. Res. 1947. V. 131132. Parts 1-2. 620 С.
- Pflűger E. Untersuchungen űber die Physiologie des Elektrotonus. Berlin. 1859. (цитировано по: Ходоров Б.И., 1975).
Статья в формате PDF 111 KB...
25 04 2024 7:48:39
Статья в формате PDF 108 KB...
24 04 2024 19:46:15
Статья в формате PDF 100 KB...
23 04 2024 9:45:46
В работе проводились исследования 129 больных в возрасте от 1 месяца до 14 лет. У 68 (52,7 %) детей был диагностирован сальмонеллез еnteritidis, а у 61 (47,3 %) – сальмонеллез typhimurium. В ходе исследования проведена оценка клинической эффективности антибиотикотерапии с определением чувствительности к антимикробным препаратам. Выявлено, устойчивость клафорана к действию большинства бета-лактамаз, определена его клиническая эффективность в терапии тяжелых форм сальмонеллеза еnteritidis. Подтверждена не высокая эффективность монотерапии ципрофлоксацином. Рекомендована коррекция лечения путем использования комбинации препаратов – ципрофлоксацин + меронем. ...
22 04 2024 0:20:49
Статья в формате PDF 131 KB...
21 04 2024 11:11:49
Исследования мозговых механизмов пограничных нейрофизиологических расстройств находятся еще в начальной стадии. Следовательно, весьма продуктивно проведение исследование этой проблемы с применением математических методов в определении ценности диагностических тестов, выбора и оценки способов восстановления функций мозговых структур. ...
20 04 2024 16:53:55
Статья в формате PDF 315 KB...
19 04 2024 13:37:29
18 04 2024 12:22:21
Статья в формате PDF 157 KB...
17 04 2024 19:35:54
Статья в формате PDF 134 KB...
16 04 2024 7:22:38
Статья в формате PDF 122 KB...
15 04 2024 12:44:54
14 04 2024 10:45:37
13 04 2024 1:26:38
Статья в формате PDF 127 KB...
11 04 2024 11:48:14
Статья в формате PDF 136 KB...
10 04 2024 19:38:20
09 04 2024 13:18:37
Статья в формате PDF 116 KB...
08 04 2024 19:27:29
Статья в формате PDF 111 KB...
07 04 2024 7:57:12
Статья в формате PDF 324 KB...
05 04 2024 8:38:17
Статья в формате PDF 257 KB...
04 04 2024 1:24:22
Статья в формате PDF 269 KB...
02 04 2024 1:30:46
На основании анализа прострaнcтвенного размещения редких и уникальных для Кемеровской области растительных сообществ рассматривается возможность оптимизации пpaктического сохранения регионального биоразнообразия. В качестве возможного механизма охраны предлагается вариант локального изменения размеров водоохранных зон путем делегирования органам местного самоуправления права принятия оперативных решений при определении их границ. ...
01 04 2024 18:18:25
Статья в формате PDF 138 KB...
31 03 2024 7:42:18
Статья в формате PDF 286 KB...
29 03 2024 17:19:10
Статья в формате PDF 126 KB...
28 03 2024 11:23:15
Статья в формате PDF 206 KB...
27 03 2024 3:40:49
Статья в формате PDF 103 KB...
26 03 2024 20:23:38
Статья в формате PDF 122 KB...
25 03 2024 8:56:49
Статья в формате PDF 120 KB...
24 03 2024 10:36:31
Статья в формате PDF 272 KB...
23 03 2024 10:39:53
Статья в формате PDF 131 KB...
22 03 2024 20:58:17
Статья в формате PDF 111 KB...
21 03 2024 11:14:44
Статья «Собственность на землю: историографический аспект» представляет собой историографический анализ проблемы отношений собственности на землю с точки зрения различных школ экономической мысли. В ней раскрываются противоречия теории земельной собственности с современной пpaктикой землепользования. ...
20 03 2024 15:11:34
19 03 2024 1:48:18
Статья в формате PDF 106 KB...
18 03 2024 19:48:43
Статья в формате PDF 100 KB...
17 03 2024 10:15:52
Еще:
Поддержать себя -1 :: Поддержать себя -2 :: Поддержать себя -3 :: Поддержать себя -4 :: Поддержать себя -5 :: Поддержать себя -6 :: Поддержать себя -7 :: Поддержать себя -8 :: Поддержать себя -9 :: Поддержать себя -10 :: Поддержать себя -11 :: Поддержать себя -12 :: Поддержать себя -13 :: Поддержать себя -14 :: Поддержать себя -15 :: Поддержать себя -16 :: Поддержать себя -17 :: Поддержать себя -18 :: Поддержать себя -19 :: Поддержать себя -20 :: Поддержать себя -21 :: Поддержать себя -22 :: Поддержать себя -23 :: Поддержать себя -24 :: Поддержать себя -25 :: Поддержать себя -26 :: Поддержать себя -27 :: Поддержать себя -28 :: Поддержать себя -29 :: Поддержать себя -30 :: Поддержать себя -31 :: Поддержать себя -32 :: Поддержать себя -33 :: Поддержать себя -34 :: Поддержать себя -35 :: Поддержать себя -36 :: Поддержать себя -37 :: Поддержать себя -38 ::